1．岛屿生物地理基本概念
达尔文首先注意到,生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少,且其中大部分又是本地所特有的种类.岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论提供了重要的依据,后来又经过MacArthur和 Wilson的卓越贡献,形成了著名的岛屿生物地理学.岛屿生物地理学是关于生物多样性保护的重要理论,而且在实践上也是保护区设计和管理的科学依据.
早在1921和1922年,以Arhenius 和 Gleason的研究成果为代表,曾建立了一个说明基本规律的经验性模型,这个建立在统计关系上的模型,从而揭示了物种存活数目与所占据面积（空间）之间的一般原则,用公式可以表达成如下基本形式：
S=CAZ （8-1 ）
LogS = logC + ZLogA
在上式中： S---生物物种的数目；
A---这些生物物种所存在的空间面积；
C---物种的分布密度,即单位面积内的物种数目；
Z---为某个统计指数.
以后证实,Z事实上是一个十分复杂的函数表达形式,目前仍未能揭示其完整的内容,更没有获得恰当的函数关系.初步研究表明,它至少具有如下形式：
Z = f [X（u,v,w）,Y（x）,…] （8-2）
在这个公式中,X（u,v,w）由空间坐标u,v,w 所决定的三维分布位置,更具体地说,它是由纬度、经度和高度所共同确定的地理区域；Y（x）与空间位置x 相邻的地域状况,可以理解为制约系统动态的外部条件；f 目前尚无法确定其函数形式.不过通过大量的实验研究,发现了Z取值的一个经验数据区间：0.05-0.37,最大值为最小值的7-8倍.公式（8-1）和（8-2）反映了“物种-面积”基本关系,用图形表示可以是一条直线（图8-1）.
200 -
物 100 -
种
数 50 -
目
20 -
10 -
5 -
0.01 0.1 1 10 102 103 104 105
面积 （平方公里）
图8-1 物种-面积关系的示意图
在正常情况下, 空间面积每增加10倍,物种数目平均增加1倍,反之亦然.这里,十分重要的是Z 的数值.根据大量研究证明,Z 的取值从0.05 ~ 0.37,最大值约为最小值的7~8倍, 其变幅之大是惊人的.就全球陆地植物而言,Z 的平均值为0.22, 它决定着物种数目的基础动态变化状况.因此我们可以粗略地回答：保护好1%的物种空间面积,相当于保护原有物中数目的25%,这种估计尽管忽略了许多具体的分析,但却比较真实的为我们提供了有根据的数量概念.
岛屿生物地理学原理的内涵, 当然不限于"物种-面积"关系的揭示, 即使如此, 该关系本身也还存在着一些基本的不可克服的困难.简而言之,地球表面的非均一性,自然条件随着空间变化的巨大差异,生物物种的固有特性以及对于生存环境的选择,物种驯化的有限性,物种与环境之间的协调性等都会对上述公式产生影响.另一方面,“物种-面积”关系纯粹是一种经验统计关系,只能说明静态的宏观模式,尚未触及到机理的本身,因此,需要改进.
鉴于上述分析,MacArthur和 Wilson适时提出了“均衡理论”,综合了“物种-面积”关系,从更深入的动态原则去弥补在分析上的缺陷.均衡理论的基本前提在于：物种数目的多少,应当由“新物种”的迁入和“原有物种”的消亡或迁出之间的动态变化所决定,它们遵循着一种动态均衡的规律,这就是说物种维持的数目,是一种动态平衡的结果.显然,MacArthur和 Wilson把岛屿生物地理学原理的阐述,已经从单纯的经验关系,向着较高层次的解析推进了一步,已经从单纯的静态表达向动态变化推进了一步,从单一的物种面积研究,向以该物种面积为中心,并结合邻域特点的空间研究推进了一步.现在证实,唯有把“物种-面积”关系和“均衡理论”二者有机的结合起来,才能更好的揭示生物地理学原理,也才能够被应用到生物多样性保护的实践中（牛文元,1990）.
2．侵移、灭绝和均衡理论
MacArthur和 Wilson（1963,1967）在研究岛屿物种数量和岛屿面积时证明,岛屿上的物种数量是定居（Colonization）和灭绝的动态平衡. 它们还进一步证明,侵移和灭绝的速率是岛屿上现存物种数量的简单函数（图8-2）.新物种迁入岛屿的速率随着岛屿定居（Established）物种的数量增加而减少（因为岛屿上的潜在的侵入者越多,岛屿上新的物种组成就越少）.灭绝的速率是随岛屿物种数量的增加而增加,这个关于岛屿物种数量与岛屿关系的意义在于说明：灭绝的速率是岛屿面积大小的函数以及岛屿上物种数量（大岛屿的物种数量少）的函数. 因此,定居和灭绝之间的平衡就是岛屿面积大小之差.
速 迁入率 灭绝率
率
s
岛屿上物种数量
图8-2 岛屿上物种数量平衡模型（McArther and Wison, 1963；1967）.
（ 物种平衡数量 s 是迁入率与灭绝率曲线的焦点,侵入速率随岛屿上已有的物种数量增加而下降,而灭
绝速率升高）
群落发育或生物多样性的增加是其不断的定居与灭绝的函数,而且定居大于灭绝.在一个岛屿上,新种的迁入速率随岛屿上物种数量增加而下降,即在岛屿上我们发现大陆上迁入的物种数量越多,新种迁入岛屿的可能性越小.灭绝速率同样随岛屿物种数量增加而增加.另外,侵入的速率还是岛屿与大陆之间距离的函数,而灭绝的速率是岛屿大小的一个函数.可见一个群落形成后,新物种的侵入和定居必然受到群落自身的选择,受原有物种的控制,而不完全决定于侵入种本身.
由于某一岛屿生物相对数量可以由侵入与灭绝过程之间的平衡来表示,那么,岛屿上的物种数量可以由岛屿面积、距离大陆的远近,以及侵移-灭绝过程产生的不同平衡点所决定（图8-3）.
迁入率 灭绝率
近陆 小岛
远陆 大岛
s1 s2 s3
岛屿上的物种数量
图8-3 岛屿大小与岛屿距离大陆远近对迁入率和死亡率的影响
虽然生物群落不是真正的岛屿,由大海包围的岛屿,但从原理上可比喻成岛屿,甚至整个地球上的大陆都可看作是“生态岛”.这个“岛屿”是由一个特定的地理区域和一定的面积所组成,周围由不同类型的介质或不同系统的“大海”所包围.而且,我们还可以进一步定义其面积,距离“大陆”的距离等.这个“岛屿”上的物种“侵移”和“灭绝”速率随“岛屿”面积大小或距“大陆”的距离而变化.同时,生物多样性也可以由这个侵移灭绝过程的相对平衡所决定. 1．岛屿生物地理基本概念
达尔文首先注意到,生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少,且其中大部分又是本地所特有的种类.岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论提供了重要的依据,后来又经过MacArthur和 Wilson的卓越贡献,形成了著名的岛屿生物地理学.岛屿生物地理学是关于生物多样性保护的重要理论,而且在实践上也是保护区设计和管理的科学依据.
早在1921和1922年,以Arhenius 和 Gleason的研究成果为代表,曾建立了一个说明基本规律的经验性模型,这个建立在统计关系上的模型,从而揭示了物种存活数目与所占据面积（空间）之间的一般原则,用公式可以表达成如下基本形式：
S=CAZ （8-1 ）
LogS = logC + ZLogA
在上式中： S---生物物种的数目；
A---这些生物物种所存在的空间面积；
C---物种的分布密度,即单位面积内的物种数目；
Z---为某个统计指数.
以后证实,Z事实上是一个十分复杂的函数表达形式,目前仍未能揭示其完整的内容,更没有获得恰当的函数关系.初步研究表明,它至少具有如下形式：
Z = f [X（u,v,w）,Y（x）,…] （8-2）
在这个公式中,X（u,v,w）由空间坐标u,v,w 所决定的三维分布位置,更具体地说,它是由纬度、经度和高度所共同确定的地理区域；Y（x）与空间位置x 相邻的地域状况,可以理解为制约系统动态的外部条件；f 目前尚无法确定其函数形式.不过通过大量的实验研究,发现了Z取值的一个经验数据区间：0.05-0.37,最大值为最小值的7-8倍.公式（8-1）和（8-2）反映了“物种-面积”基本关系,用图形表示可以是一条直线（图8-1）.
200 -
物 100 -
种
数 50 -
目
20 -
10 -
5 -
0.01 0.1 1 10 102 103 104 105
面积 （平方公里）
图8-1 物种-面积关系的示意图
在正常情况下, 空间面积每增加10倍,物种数目平均增加1倍,反之亦然.这里,十分重要的是Z 的数值.根据大量研究证明,Z 的取值从0.05 ~ 0.37,最大值约为最小值的7~8倍, 其变幅之大是惊人的.就全球陆地植物而言,Z 的平均值为0.22, 它决定着物种数目的基础动态变化状况.因此我们可以粗略地回答：保护好1%的物种空间面积,相当于保护原有物中数目的25%,这种估计尽管忽略了许多具体的分析,但却比较真实的为我们提供了有根据的数量概念.
岛屿生物地理学原理的内涵, 当然不限于"物种-面积"关系的揭示, 即使如此, 该关系本身也还存在着一些基本的不可克服的困难.简而言之,地球表面的非均一性,自然条件随着空间变化的巨大差异,生物物种的固有特性以及对于生存环境的选择,物种驯化的有限性,物种与环境之间的协调性等都会对上述公式产生影响.另一方面,“物种-面积”关系纯粹是一种经验统计关系,只能说明静态的宏观模式,尚未触及到机理的本身,因此,需要改进.
鉴于上述分析,MacArthur和 Wilson适时提出了“均衡理论”,综合了“物种-面积”关系,从更深入的动态原则去弥补在分析上的缺陷.均衡理论的基本前提在于：物种数目的多少,应当由“新物种”的迁入和“原有物种”的消亡或迁出之间的动态变化所决定,它们遵循着一种动态均衡的规律,这就是说物种维持的数目,是一种动态平衡的结果.显然,MacArthur和 Wilson把岛屿生物地理学原理的阐述,已经从单纯的经验关系,向着较高层次的解析推进了一步,已经从单纯的静态表达向动态变化推进了一步,从单一的物种面积研究,向以该物种面积为中心,并结合邻域特点的空间研究推进了一步.现在证实,唯有把“物种-面积”关系和“均衡理论”二者有机的结合起来,才能更好的揭示生物地理学原理,也才能够被应用到生物多样性保护的实践中（牛文元,1990）.
2．侵移、灭绝和均衡理论
MacArthur和 Wilson（1963,1967）在研究岛屿物种数量和岛屿面积时证明,岛屿上的物种数量是定居（Colonization）和灭绝的动态平衡. 它们还进一步证明,侵移和灭绝的速率是岛屿上现存物种数量的简单函数（图8-2）.新物种迁入岛屿的速率随着岛屿定居（Established）物种的数量增加而减少（因为岛屿上的潜在的侵入者越多,岛屿上新的物种组成就越少）.灭绝的速率是随岛屿物种数量的增加而增加,这个关于岛屿物种数量与岛屿关系的意义在于说明：灭绝的速率是岛屿面积大小的函数以及岛屿上物种数量（大岛屿的物种数量少）的函数. 因此,定居和灭绝之间的平衡就是岛屿面积大小之差.
速 迁入率 灭绝率
率
s
岛屿上物种数量
图8-2 岛屿上物种数量平衡模型（McArther and Wison, 1963；1967）.
（ 物种平衡数量 s 是迁入率与灭绝率曲线的焦点,侵入速率随岛屿上已有的物种数量增加而下降,而灭
绝速率升高）
群落发育或生物多样性的增加是其不断的定居与灭绝的函数,而且定居大于灭绝.在一个岛屿上,新种的迁入速率随岛屿上物种数量增加而下降,即在岛屿上我们发现大陆上迁入的物种数量越多,新种迁入岛屿的可能性越小.灭绝速率同样随岛屿物种数量增加而增加.另外,侵入的速率还是岛屿与大陆之间距离的函数,而灭绝的速率是岛屿大小的一个函数.可见一个群落形成后,新物种的侵入和定居必然受到群落自身的选择,受原有物种的控制,而不完全决定于侵入种本身.
由于某一岛屿生物相对数量可以由侵入与灭绝过程之间的平衡来表示,那么,岛屿上的物种数量可以由岛屿面积、距离大陆的远近,以及侵移-灭绝过程产生的不同平衡点所决定（图8-3）.
迁入率 灭绝率
近陆 小岛
远陆 大岛
s1 s2 s3
岛屿上的物种数量
图8-3 岛屿大小与岛屿距离大陆远近对迁入率和死亡率的影响
虽然生物群落不是真正的岛屿,由大海包围的岛屿,但从原理上可比喻成岛屿,甚至整个地球上的大陆都可看作是“生态岛”.这个“岛屿”是由一个特定的地理区域和一定的面积所组成,周围由不同类型的介质或不同系统的“大海”所包围.而且,我们还可以进一步定义其面积,距离“大陆”的距离等.这个“岛屿”上的物种“侵移”和“灭绝”速率随“岛屿”面积大小或距“大陆”的距离而变化.同时,生物多样性也可以由这个侵移灭绝过程的相对平衡所决定.